| Источники энергии для мышечного сокращения |
| Анатомия и физиология - Общие сведения |
|
Первичным источником химической энергии, трансформируемой в механическую энергию мышечного сокращения, является АТФ. При расщеплении ее на аденозинтрифосфорную и фосфорную кислоты освобождается конечная, наиболее богатая энергией связь. Вследствие особой молекулярной структуры АТФ не только освобождает энергию при расщеплении, но и переносит ее на сократительные элементы мышцы. Эта способность и делает АТФ единственным источником энергии, обеспечивающим сократительную функцию. Запасы АТФ в человеческом организме сравнительно невелики. В мышцах, например, АТФ составляет около 0,25% от их массы. Поэтому расходование ее при мышечной работе должно сопровождаться постоянным ресинтезом за счет энергии аэробных и анаэробных процессов. При мышечной работе создаются условия ускоренного ресинтеза АТФ: повышается концентрация основных акцепторов макроэргических фосфорильных остатков (аденозиндифосфор-ной кислоты — АДФ и адениловой кислоты). Перенос фосфорильных остатков креатинфосфата (КрФ) на АДФ — один из возможных путей.ресинтеза АТФ при мышечной работе. Мио-киназная реакция между двумя молекулами АДФ с образованием одной молекулы АТФ и фосфорной кислоты — второй путь и гликолиз (бескислородный распад глюкозы с образованием молочной кислоты) — третий путь, по которым идет ре-синтез АТФ. Эти реакции осуществляются в саркоплазме. Они не связаны с субклеточными структурами и протекают без участия кислорода. К миофибриллам поступает АТФ, ресинтези-рованная как в саркоплазме, так и в митохондриях мышечных волокон (рис.11). Рис. 11. Энергетический обмен в мышце: I — ресинтез АТФ за счет энергии КрФ; II — миокиназная реакция, в процессе которой АТФ ресинтезируется из двух молекул АДФ; III — ресинтез АТФ за счет энергии бескислородного распада углеводов (по А. Леви и Ф. Сикевицу, 1971)
 Рис. 12. Схематическое изображение последовательности мышечного сокращения согласно гипотезе скользящих нитей: А - схема расположения светлых (диск J) и темных (диск А) полос в миофибрилле; В — взаимное расположение толстых и тонких нитей при расслабленном состоянии мышцы; В — положение их после сокращения; Г — поперечный разрез миофибриллы; Z - мембрана актиноаых нитей (по К. Вилли и В. Детье, 1975) Химические превращения, в ходе которых происходит сокращение мышцы, к настоящему времени изучены достаточно хорошо. Однако далеко не полностью даны ответы на вопросы: почему АТФ является единственным (из известных) источником энергии, трансформирующейся непосредственно в механическую энергию? Каковы механизмы этого перехода? Основы механохимии заложили В.А. Энгельгардт и М.Н. Любимова, раскрывшие роль АТФ в энергетике живых механизмов. Ведущая роль в мышечном сокращении принадлежит АТФ, активируемой мышечным белком миозином. Миозин является для АТФ ферментом, вступающим в действие при взаимном сближении сократительных элементов мышцы. В механизме мышечного сокращения важную роль играет Са2+. Ионы кальция при возбуждении мышечного волокна перекачиваются из саркоплазматического ретикулума к сократительным белкам, где выполняют роль депрессора тропонина. В расслабленной мышце тропонин предупреждает взаимное сближение протофибрилла актина и миозина. Будучи связанным кальцием, тропонин не препятствует этому сближению и расщеплению АТФ, расположенной на поперечных мостиках миозина. Обогащенные энергией поперечные мостики миозина втягивают актиновые нити к центру саркомера. Заметим, что длина актиновых нитей при этом не меняется, а в результате их скольжения вдоль миозина уменьшается длина всего саркомера, как показано на рисунке 12. Расслабление мышцы начинается с быстрого поглощения ионов кальция саркоплазматической сетью каналов. При этом восстанавливают свои ингибирующие свойства тропонин и тропомиозин. Актомиозиновый комплекс разрушается: актин и миозин взаимно отталкиваются. Ресинтезированная в мышечном волокне АТФ способствует возвращению мышцы в исходное, расслабленное состояние. Одиночное и тетаническое сокращение. На кривой записи одиночного сокращения можно выделить следующие периоды:
При средней длительности одиночного сокращения икроножной мышцы лягушки, равной 0,1 с, скрытый период составляет около 0,01 с, период сокращения — 0,04 с, период расслабления — 0,05 с. После начала сокращения мышца не отвечает на действие дополнительного раздражителя. Она находится в состоянии абсолютной невозбудимости (рефрактерности). Этот период у скелетных мышц очень короткий. Он составляет около 0,002 с. Эта особенность скелетных мышц и обусловливает возможность суммации сокращений. Если вслед за первым, вызывавшим сокращение стимулом нанести повторное раздражение с интервалом, превышающим время абсолютной рефрактерной фазы, мышца ответит дополнительным сокращением. Высота этого сокращения на миограмме — записи сокращения мышцы — будет превышать высоту одиночного сокращения.
При большой частоте раздражений суммирование сокращений приводит к тетанусу—длительному сокращению мышцы, сила которого на много превышает силу одиночного сокращения. Различают зубчатый и гладкий тетанус. Феноменологически зубчатый тетанус проявляется в длительном сокращении, с неполным расслаблением перед очередным раздражающим стимулом. Гладкий тетанус не имеет и кратковременных периодов расслабления. В экспериментальных условиях гладкий тетанус может быть получен при интервалах между двумя смежными стимулами, равными или незначительно превышающими длительность абсолютной рефрактерной фазы, т.е. фазы полной невозбудимости. Для получения зубчатого тетануса необходимы более длительные интервалы между следующими друг за другом раздражающими стимулами. Этот интервал должен быть не меньшим, чем время от начала действия первого раздражителя до начала волны расслабления. В целостном организме исключена возможность одиночного мышечного сокращения, которое воспроизводится только в эксперименте. Отдельные сокращения нервно-мышечных единиц сливаются в тетаническое сокращение. Это делает движения человека плавными и относительно медленными по сравнению с одиночным сокращением мышцы. Физиологической основой тетануса является суммация сокращений, следующих друг за другом при отсутствии или при незначительных интервалах отдыха, во время которого мышца успевает расслабиться. Укороченная под действием предыдущего раздражения, мышца сокращается еще более, если очередной раздражающий стимул приходит к ней до начала расслабления. В самом общем виде явление тетануса представляет собой результат изменений физиологических свойств мышцы в процессе сократительной деятельности. На изолированном нервно-мышечном препарате может быть получен эффект изометрического (без изменения длины) и изотонического (без изменения напряжения) сокращения мышцы. В целостном организме режим работы неотягощенных скелетных мышц называется ауксотоническим. Продолжение статьи: Сила мышечного сокращения |
Главное меню
ОПРОС
Nota bene!
Материалы сайта представлены для получения знаний об экстренной медицине, хирургии, травматологии и неотложной помощи.
При заболеваниях обращайтесь в медицинские учреждения и консультируйтесь с врачами