Экстренная медицина

Н.Е. Введенским было установлено, что увеличение частоты и силы раздражающего агента (до известного предела) сопровождается увеличением ответной реакции живой ткани. При большой частоте раздражений часть сигналов попадает в рефрактерную фазу, конечный эффект при этом не увеличивается.

Дальнейшее увеличение частоты и силы раздражителя сопровождается сначала сниженным по амплитуде ответом, а затем полной его утратой. В частности высота тетанического сокращения мышцы нервно-мышечного препарата лягушки оказалась наибольшей при частоте 100 имп/с. Эта частота является оптимальной (оптимум частоты раздражителя). Более высокие частоты сопровождались уменьшением высоты тетанического сокращения, а при чрезмерных (пессимальных) частотах ответная реакция резко ухудшалась.

Отсутствие видимого ответа при действии сверхвысоких частот раздражающего агента на нервные клетки может рассматриваться как одна из форм торможения (пессимальное торможение). Причиной подобных изменений в характере ответной реакции живой ткани на раздражение является изменение ее функциональных свойств под влиянием предыдущего возбуждения. При частых навязываемых ритмах раздражения происходит суммация постсинаптических возбуждающих потенциалов. Результатом этого является стойкая деполяризация постсинаптической мембраны (снижение возбудимости).

Очередная волна возбуждения вызывает усиление сокращения, если она поступает в мышцу, находящуюся в стадии повышенной возбудимости. Например, если очередной импульс возбуждения попадает в рефрактерную фазу, величина двигательного ответа мышцы падает. Те же явления наблюдаются при изменении силы раздражающего агента. Следовательно, можно говорить не только об оптимальном и пессимальном ритме раздражений, но и об их оптимальной и пессимальной силе.

Способность возбудимых тканей отвечать на действие раздражителя с определенной частотой, обусловленная скоростью процесса возбуждения, характеризует лабильность, или функциональную подвижность. Мерой функциональной подвижности может служить максимальный ритм возбуждения. Высокая частота раздражений приводит к падению лабильности. Однако можно подобрать некоторые средние, так называемые оптимальные ритмы раздражения, которые обеспечивают длительную работу возбудимого субстрата, без снижения его эффективности.

Максимальные ритмы активности неодинаковы для разных тканей. Так, если чувствительные волокна слухового нерва воспроизводят до 1000 имп/с, то нервно-мышечный синапс — не более 100 имп/с. Следовательно, если на нервно-мышечный аппарат подавать раздражения с частотой выше 100 имп/с, то в синапсе будет происходить трансформация ритма. Иначе говоря, часть импульсов, возникающих в нерве, не будет проходить к мышце.

 

Пессимальные частоты раздражений приходят к мышечному волокну трансформированными. Поэтому, несмотря на очевидный факт увеличения энергии раздражающего действия, ответная реакция не только не повышается, а даже падает.

Если на участок нерва, через который проходит возбуждение, подействовать каким-либо раздражителем, вызывающим альтерацию (повреждение), то способность нерва к проведению волны возбуждения меняется. Это явление впервые обнаружил Н.Е. Введенский (1886).

Повреждение участка нерва снижает его лабильность: восстановление исходных свойств нервного волокна после прохождения волны возбуждения затягивается. Понижение лабильности в результате повреждения было названо Н.Е. Введенским парабиозом (от греч. para — около, bios — жизнь). Этим названием Н.Е. Введенский подчеркивал нарушение жизнедеятельности на участке повреждения нерва.

Развитие парабиотического процесса проходит три фазы: