Экстренная медицина

Спинной мозг является частью сложной системы регуляции двигательной и вегетативных функций. На уровне спинного мозга реализуются сложные межнейронные взаимодействия, лежащие в основе двигательной координации. Морфологической основой интегративной функции спинного мозга являются многочисленные вставочные нейроны (интернейроны). Через них осуществляется связь чувствительных и двигательных нервных клеток, возвратное торможение, реципрокное (взаимосочетанное) взаимодействие между нервными центрами. В нормальных условиях жизнедеятельности спинной мозг осуществляет синтез нервных импульсов, поступающих как с периферических аппаратов, так и от вышележащих отделов центральной нервной системы. Собственно рефлекторная функция спинного мозга сводится к регуляции простейших двигательных актов, центры которых находятся в ядрах спинного мозга.

По задним корешкам спинно-мозговых нервов в спинной мозг поступают афферентные импульсы от кожи, двигательного аппарата, внутренних органов. Эфферентные сигналы направляются к ним по двигательным нервным волокнам. Эта особенность работы спинного мозга была обнаружена в начале XIX в. и по имени первооткрывателей вошла в физиологию спинного мозга как закон Белла-Мажанди.

Особенностью морфологической структуры спинного мозга является количественное преобладание чувствительных нервов над двигательными. Это создает возможность первичного анализа многочисленных афферентных влияний с выработкой относительно ограниченного числа вариантов двигательных реакций, имеющих приспособительное значение.

Передача множества афферентных импульсов на сравнительно ограниченное число эфферентных нейронов получила название конвергенции. Конвергенция нервных импульсов лежит в основе формирования конечного общего пуши (рис.24).

Рис.24. Схема конечного пути Шерингтона: А — клетки спинальных ганглиев; В — промежуточные нейроны; В — мотонейроны; Г — мышца. Зачернены тела нейронов, которые тормозят нервные импульсы

Разные по биологической значимости афферентные импульсы от рецепторов затормаживаются на различных уровнях центральной нервной системы. На конечный общий путь выходит наиболее важный по биологическому значению нервный импульс (на рис. 24 — один из 8 импульсов).

Конечные общие пути импульсов с обширных рефлексогенных зон в процессе филогенеза приобрели ясно выраженный приспособительный характер в виде спинальных рефлексов (защитных, половых).

Нервные волокна, несущие двигательные, чувствительные или трофические импульсы, имеют качественные и структурные различия. Так, в задних корешках спинного мозга находятся нервные волокна трех типов: толстые, средние и тонкие. Толстые (диаметром 17 — 22 мкм) афферентные волокна несут возбуждение от проприоцепторов двигательного аппарата. Средние (диаметром 5 — 12 мкм) волокна несут импульсы от тактильных рецепторов и интерорецепторов полых внутренних органов. По тонким (диаметром 2 — 5 мкм) волокнам в спинной мозг поступают импульсы от болевых и температурных рецепторов.

Особенностью иннервации спинным мозгом отдельных частей тела является корешковая метамерия — морфологическая приуроченность сегментов спинного мозга к частям (метамерам) тела. У человека и высших животных принцип корешковой метамерной сегментации реализуется с перекрытием. Каждый метамер тела обеспечен тройной перекрывающей иннервацией: от главного («своего») сегмента спинного мозга и от сегментов, лежащих выше и ниже главного.

Функциональное состояние нервных центров спинного мозга зависит от регуляторных влияний вышележащих отделов и от так называемых внутрицентральных отношений. Одной из форм внутрицентральных отношений является реципрокная (сопряженная) иннервация спинным мозгом локомоторных актов.

Сопряженное возбуждение и торможение в нервных центрах спинного мозга вызывает деятельное или тормозное состояние скелетной мускулатуры конечностей при ходьбе (рис.25). При возбуждении двигательного нейрона (5), приводящего к сокращению четырехглавого разгибателя бедра (1), через вставочный тормозной нейрон (6) происходит расслабление двуглавого сгибателя бедра (8). Одновременно с этим в нервных центрах, иннервирующих другую конечность, наблюдаются сопряженные нервные процессы противоположного знака: разгибатели бедра расслаблены через тормозной вставочный нейрон (6), а сгибатели бедра сокращены через возбуждающий вставочный нейрон (7). Разумеется, это сугубо схематичное изображение реципрокных отношений между нервными центрами спинного мозга, обеспечивающими координированные акты ходьбы и бега, плавания, лыжных гонок и других видов циклической мышечной работы в спорте.

Рис.26. Схема опережающего торможения: - тормозная клетка; 2 - мышца-сгибатель; 3 - мышца-разгибатель (по К. Прибраму, 1975)

Через спинной мозг осуществляются описанные выше процессы возвратного торможения и возвратного возбуждения (облегчения). Возвратное торможение осуществляется через вставочные нейроны (клетки Реншоу), расположенные в передних рогах спинного мозга. Клетки Реншоу, в свою очередь, оказывают тормозное влияние на вставочные нейроны (клетки Уилсона). В нормальных условиях жизнедеятельности клетки Уил-сона постоянно тормозят двигательные нейроны. Уменьшение их активности и тормозных влияний достигается импульсами с клеток Реншоу. Иначе говоря, это «торможение торможения», создающее условия для облегчения проведения возбуждения по нервным проводникам.

В спинном мозге осуществляется и так называемое опережающее торможение. Нервные импульсы, направляющиеся к мышцам по коллатералям нервных волокон, возбуждают тормозные клетки. Вследствие этого при возбуждении одних групп мышц происходит параллельное торможение мышц-антагонистов (рис.26).

Спинной мозг осуществляет функцию проведения нервных импульсов по пучкам длинных отростков нервных клеток, образующих восходящие и нисходящие пути. По восходящим путям нервные сигналы от проприоцепторов скелетных мышц, сухожилий, связок, суставных сумок направляются в кору полушарий большого мозга и мозжечок. К зрительным буфам промежуточного мозга передаются импульсы болевой, температурный, тактильный, чувствительный.

По нисходящим путям (прямой и перекрещенный пирамидный пути) к мотонейронам спинного мозга, расположенным в передних рогах, направляются двигательные импульсы от пирамидных клеток коры полушарий большого мозга. Двигательные пути от корковых клеток наиболее развиты у человека: они составляют около 30% от общего числа нервных волокон проводящих путей (для сравнения: у собак — 10%, у обезьян — 25%). В составе пирамидных путей проходят и волокна вегетативной нервной системы, несущие эфферентные импульсы к внугренним органам.

От пирамидных путей отходят многочисленные коллатерали к подкорковым ядрам, красному ядру среднего мозга, вестибулярным ядрам и ретикулярной формации продолговатого мозга. Длинные отростки клеток красного ядра образуют красноя-дерно-спинальный путь, по которому к скелетным мышцам направляются тонические влияния. От клеток ретикулярной формации начинается ретикулоспинальный путь, а от вестибуляр ных ядер продолговатого мозга — вестибулоспинальный путь (рис. 27).

Рис.27. Схема основных проводящих путей спинного мозга: I — нежный пучок; II, V — боковой и передний пирамидные пути; III — руброспинальный путь; IV — вестибулоспинальный путь; VII — оливоспинальный путь;  VIII — передний спинно-мозжечковый путь; IX, VI — боковой и передний спинно-таламические пути; XII — спинно-тектальный путь; X — задний спинно-мозжечковый путь; XI — клиновидный пучок

Установочные влияния подкорковых и стволовых ядер регулируют мышечный тонус при выполнении произвольных движений. Система проводящих путей, несущих установочные влияния к скелетным мышцам, минуя пирамидные пути, получила название экстрапирамидной.

Рефлекторная функция изолированного спинного мозга сильно искажается в результате нарушения его связи с вышележащими отделами головного мозга. Клинический опыт свидетельствует, что у больных, перенесших травму спинного мозга с нарушением его целостности, после прохождения спинального посттравматического шока восстанавливаются элементарные двигательные рефлексы: сухожильные рефлексы конечностей, рефлексы мочеиспускания и дефекации. При этом возбуждение широко иррадиирует по спинному мозгу. Например, раздражение ступни одной ноги вызывает иррадиированную реакцию сгибания обеих ног с усиленным потоотделением, мочеиспусканием и другими реакциями.

Примитивизм рефлекторных реакций спинного мозга после его повреждения является результатом снятия регуляторных влияний с двигательных центров головного мозга.