Экстренная медицина

Главная О сайте Блог врача
 
Центральная регуляция движений
Анатомия и физиология - Нервная система

Регуляция мышечного тонуса. Мышечный тонус — это постоянно поддерживаемое нервно-гуморальными влияниями напряжение мышц, обеспечивающее поддержание определенного положения тела или его перемещение в пространстве. Тонические влияния осуществляются различными отделами ЦНС — от коры полушарий большого мозга до нижних отделов стволовой части мозга (средний, продолговатый мозг) и спинного мозга.

Рефлекторные (связанные с положением тела или передвижением в пространстве) изменения мышечного тонуса регулируются двигательными центрами среднего мозга, мозжечка, подкорковых ядер. К числу врожденных тонических рефлексов относятся статические и статокинетические рефлексы.

Статические рефлексы (позный рефлекс положения и выпрямительный) обусловливают положение тела в покое. Статокинетические рефлексы возникают при перемещении тела в пространстве.

Рефлексы положения (позы) возникают при наклонах или поворотах головы вследствие раздражения нервных окончаний шейных мышц (шейно-тонические рефлексы) и лабиринтов внутреннего уха (лабиринтовые рефлексы). Поднимание или опускание головы вызывает изменение тонуса мышц туловища и конечностей, которое способствует сохранению нормальной позы. Поворот головы в сторону сопровождается раздражением проприоцепторов мышц и сухожилий шеи и установкой туловища в симметричное по отношению к голове положение.

В изменениях положения головы в пространстве и в анализе этих изменений важная роль принадлежит вестибулярному аппарату. Возбуждение его рецепторных образований при поворотах головы приводит к рефлекторному повышению тонуса мышц шеи на стороне поворота. Это способствует соответствующей установке туловища по отношению к голове. Такое перераспределение тонуса необходимо для эффективного выполнения многих спортивных упражнений, связанных с вращательными движениями (метание молота и диска), акробатических и гимнастических упражнений.

Выпрямительные рефлексы обеспечивают сохранение позы при отклонении ее от нормального положения (например, выпрямление туловища). Цепь выпрямительных рефлексов начинается с поднимания головы и последующего изменения положения туловища и заканчивается восстановлением нормальной позы. В осуществлении выпрямительных рефлексов участвуют вестибулярный и зрительный аппараты, проприоцепторы мышц, кожные рецепторы.

Перемещение тела в пространстве сопровождается статоки-нетическими рефлексами. При вращательных движениях вследствие перемещения эндолимфы в полукружных каналах возбуждаются вестибулярные рецепторы. Центростремительные импульсы, поступая в вестибулярные ядра продолговатого мозга, вызывают рефлекторные изменения положения головы и глаз при вращательных движениях.

 

Рефлексы вращения характеризуются медленным отклонением головы в сторону, противоположную движению, а затем быстрым возвращением в нормальное по отношению к туловищу положение (головной нистагм). Глаза совершают подобные же движения: быстрый поворот в сторону вращения и медленный — в сторону, противоположную вращению.

Биологический смысл медленного поворота глаз в сторону, противоположную вращению, заключается в удержании, фиксировании в поле зрения предметов, появляющихся перед глазами в момент вращения. Быстрый поворот глаз в сторону вращения обеспечивает установку их в нормальное положение. При прекращении вращения глаза поворачиваются в противоположном движению направлении, а голова и туловище продолжают отклоняться в сторону вращения.

Вертикальные перемещения туловища сопровождаются лиф-тными рефлексами. При резком опускании вниз у животного появляется рефлекс готовности к прыжку, приземление сопровождается сгибанием ног. Аналогичные явления наблюдаются при быстром подъеме вверх в кабине лифта. Начало подъема сопровождается сгибанием, а остановка — разгибанием ног и туловища. Лифтные рефлексы имеют важное значение при обучении детей правильному приземлению после соскоков, прыжков в глубину. Несмотря на врожденный характер этих рефлексов, необходимо постоянно корректировать правильность приземления. Иначе говоря, «дозревание» лифтного рефлекса у детей должно происходить под контролем преподавателя.

К формированию произвольных движений имеют непосредственное отношение врожденные двигательные рефлексы, осуществляемые при участии спинного мозга: сгибательный, отталкивания и ритмический. В ответ на раздражение кожи ладони или стопы ребенок сгибает конечность, но если осторожно надавливать на ладонь или стопу, он отталкивает предмет. Ритмический рефлекс проявляется в двух формах: рефлекс отдачи и шагательный рефлекс. Типичным примером рефлекса отдачи является чесательный рефлекс у животного. Ритмические движения одной конечности осуществляются при одностороннем изменении функционального состояния спинальных нервных центров.

В шагательном рефлексе функциональные взаимоотношения нервных центров спинного мозга являются реципрокными, взаимосвязанными и противоположными по качественным характеристикам. Ритмический рефлекс составляет основу таких сложных циклических локомоций, как ходьба, плавание и др. Выполнение физических упражнений сопряжено с постоянной коррекцией врожденных двигательных рефлексов. Центральные регуляторные влияния обеспечивают необходимый мышечный тонус, соответствующий характеру произвольных движений.

Мышечная деятельность связана с непрерывными корректировками во взаимодействии организма и среды. Овладение сложной техникой физических упражнений при изменяющихся внешних условиях (например, в игровой обстановке) — пример такого взаимодействия.

Регуляция произвольных движений. В регуляции произвольных движений ведущая роль принадлежит коре полушарий большого мозга и мозжечку. Первичные двигательные центры коры находятся в области передней центральной извилины. В премоторных (вторичных зонах) и в обширных участках лобных и затылочных областей осуществляется дополнительный анализ и уточнение движений. Согласованная функция всех моторных полей коры является необходимым условием слаженной, координированной двигательной деятельности.

Морфологическая близость и функциональное единство сенсорных и двигательных зон коры, управляющих произвольными движениями, позволяет говорить об этой области как высшей корковой проекции двигательного анализатора.

В координации произвольных движений важная роль принадлежит мозжечку: он обеспечивает согласование медленных и быстрых компонентов двигательных актов, осуществляет постоянную текущую коррекцию движения. Сигналами для корректирования движений являются импульсы с проприоцеп-торов, а также постоянная корковая информация о движении и возможных его результатах. Эта информация воспринимается мозжечком и сопоставляется с сенсорной импульсацией из проприоцепторов.

Управление двигательной деятельностью. Управление произвольными движениями обеспечивается нервными сигналами центральной нервной системы, которые приводят двигательный аппарат (управляющую систему) в соответствие с текущими потребностями организма. Так, мотивированная потребность победить соперника-бегуна в спортивном поединке приводит к увеличению скорости бега.

Ведущим физиологическим механизмом управления движениями является срочная их корректировка на основе постоянного обмена информацией между исполнительными и пусковыми аппаратами нервной системы — принцип сенсорных коррекций. Корректировочные импульсы возникают в двигательных центрах в результате поступления сигналов от рецепторов мыши в центральный аппарат регуляции движений (обратная связь). Образуется функциональное кольцо: пусковой сигнал — движение — обратная информация о его выполнении. Заметим, что в кольцевой схеме управления движениями нет рефлекторного кольца. Между окончанием двигательного нерва в мышце и аппаратом проприоцепции нет морфологической (анатомической) связи. Связь только фунциональная. Она совершенствуется при неоднократном выполнении упражнения.

Текущий контроль за точностью выполняемых движений ограничен скоростью их выполнения. Так, движения, выполняемые в течение 0,1 —0,2 с, практически не могут быть скорректированы в процессе их выполнения. При обучении таким движениям (например, в гимнастике, акробатике, прыжках в воду и др.) требуется тщательная регламентация условий их воспроизведения в целостном акте, достигаемая специальными подготовительными упражнениями.

Коррекция по ходу выполнения умеренно быстрых движений (продолжительность 0,2 — 2 с) становится возможной. Этому помогают и средства информации (звуковые, световые сигналы). При выполнении медленных движений (продолжительностью более 2 с) создаются оптимальные условия для коррекции. Эти движения являются наиболее доступными для детей школьного возраста.

В управлении произвольными движениями участвуют все отделы ЦНС: от спинного мозга до высших корковых проекций двигательного анализатора. Сложная иерархия взаимоотношений между высшими и низшими отделами ЦНС и исполнительным мышечным аппаратом служит одной из необходимых предпосылок автоматизированного управления движениями. Автоматизированные формы управления движениями появляются в результате неоднократного повторения движений. По мере повторения движение становится привычным, выполнение его не требует специального волевого контроля. На определенном этапе изучения движения появляется способность к автоматизированному, т.е. неосознаваемому, выполнению отдельных частей или всего движения в целом. Типичным примером неосознаваемых актов являются первичные автоматизмы, связанные с различными вегетативными или врожденными двигательными рефлексами.

Двигательный навык как автоматизированная форма управления движениями. Двигательный навык относится к вторичным автоматизмам, так как на первых порах движения, составляющие основу навыка, осознаются. Появление автоматизма в выполнении отдельных движений или целостного двигательного акта — один из существенных признаков двигательного навыка. Двигательный навык рассматривается как способ управления движениями и как произвольный двигательный акт, наиболее характерной чертой которого является автоматизм ре-гуляторных влияний со стороны ЦНС.

Степень осознания отдельных элементов и всего движения в целом изменяется по мере совершенствования навыка. В начале разучивания движения оно осознается полностью вследствие обширной иррадиации возбуждения. По существу вся кора и ближайшие подкорковые центры принимают участие в анализе этого движения. *

По мере совершенствования движения сфера сознательного контроля за ними сужается. Осознаваемость или неосознавае-мость автома-тизированного движения функционально легко меняется в зависимости от изменения условий внешней среды. В осознании движений принимают участие корковые поля, которые обладают оптимальной возбудимостью. Следовательно, постоянно осознается какая-то часть движения при автоматизированном выполнении его в целом.

Говоря об автоматизме и сознательном контроле, нельзя противопоставлять их. Целостная двигательная деятельность, естественно, осознается. Однако степень сознавательного контроля за автоматизированным движением различна и может произвольно изменяться. Высокая степень осознаваемости движения не исключает, а предполагает в определенных условиях автоматизированное выполнение движения в целом или его отдельных частей.

 

Автоматизм облегчает двигательную деятельность, способствует экономичному расходованию энергетических ресурсов организма. Высшие отделы ЦНС освобождаются от контроля за элементами движения и переключаются на решение более сложных двигательных задач.

Физиологические механизмы автоматизации двигательных актов могут быть рассмотрены в рамках учения И.П. Павлова о регуляции освоенных движений в условиях пониженной возбудимости коры полушарий большого мозга. После выполнения автоматически воспроизведенные действия осознаются. Навык следует рассматривать как многокомпонентную систему, включающую афферентный, эфферентный, вегетативный и центральный компоненты. В зависимости от вица деятельности значение их изменяется. Например, для спортсмена-бегуна на длинные дистанции наиболее важны эфферентный и вегетативный компоненты, для гимнаста или фехтовальщика — эфферентный и центральный. Выраженность речевого компонента навыка тем выше, чем сложнее его центральный компонент.

К настоящему времени уточнены представления о пространственной ограниченности условнорефлекторных связей, лежащих в основе формирования динамического двигательного стереотипа. Наличие большого числа исполнительных приборов, способных функционировать отдельно друг от друга, допускает выполнение одного и того же двигательного акта различными способами. Одни и те же упражнения выполняются разными лицами при разной степени участия исполнительных приборов. Подобная картина наблюдается и у одного и того же человека, повторяющего автоматизированное движение.

Под влиянием афферентных раздражителей постоянно изменяются как центральный, так и исполнительный компоненты навыка. Во внешне стандартных движениях функциональная структура двигательных навыков в каждый момент времени Различна. Даже в заученном автоматизированном акте ходьбы отдельные шаги не являются точной копией друг друга. Различия в характере двигательного ответа связаны прежде всего с вариативностью участия нервных центров в управлении внешне одинаковыми движениями.

Роль афферентного синтеза и акцептора действия в формировании навыка. Человек обладает избыточным запасом информации для выработки программы действий. Сопоставление ее с текущими афферентными сигналами, поступающими в мозг, создает модель предстоящего движения. П.К. Анохин назвал это «опережающим отражением действительности», входящим в функциональную систему управления движением.

Процесс переработки афферентной информации представляет начальную фазу любой целостной интегральной деятельности. При этом одни афферентные возбуждения (обстановочная афферентация, мотивация, память) определяют качество, направление реакции, другие — обеспечивают само начало движения (пусковые раздражители). Афферентный синтез играет решающую роль в формировании адекватных двигательных реакций на изменение внешней ситуации. Модель, образ основных параметров результатов действия формируется еще до совершения самого действия, на основе предшествующего опыта, в результате афферентного синтеза. Обратная информация сличается с этими параметрами предвидения.

Комплекс опережающих возбуждений (обратная афферентация) от совершаемого движения — физиологическое содержание акцептора результата действия. Он представляет собой широко разветвленный афферентный аппарат оценки сигналов, идущих от проприоцепторов. Наряду с центральными проекциями двигательного анализатора, в него входят мозжечок и ближайшие подкорковые ядра. При соответствии сигналов обратной афферентации сложившемуся образу (проекту) движения оно выполняется без дополнительных коррекций. При несовпадении результатов действия с акцептором возникает поиск новых, соответствующих программе движений.

Навык является активной формой деятельности, в которой нет места нецелесообразным движениям. В соответствии с представлениями Н.А. Берштейна, вероятностное прогнозирование и программирование действия не дает запечатлеться нецелесообразным движениям. При внезапном изменении ситуации или двигательной задачи изменяются стереотипные формы движений. Эта творческая деятельность, осуществляемая корой полушарий большого мозга, характерна для людей, обладающих большим запасом двигательных навыков и разносторонней физической подготовленностью.

Выработка навыка — это не заучивание постоянной формулы движения, а лишь предпосылка дальнейшего совершенствования его координационных элементов. Стабилизация навыка должна находить свое проявление в способности решать двигательную задачу наиболее соответствующим ситуации способом. Такие возможности у человека реализуются благодаря тому, что между командными, пусковыми импульсами и выполняемыми движениями не существует однозначной зависимости. Иначе говоря, пусковой импульс только вероятностно предопределяет конечную форму движения.

Рассмотренные особенности формирования двигательного навыка не отрицают принципиальных основ рефлекторной природы произвольных движений. Это не более чем детальная ее разработка. «Предвидение» конечных результатов двигательного действия является следствием интеграции пусковых обстановочных раздражителей и следов от предыдущего выполнения близких по структуре или однотипных упражнений.

Последовательность выполнения двигательных операций (например, последовательность фаз беговых шагов) составляет основу динамического двигательного стереотипа. Динамический двигательный стереотип не затрагивает, как правило, скоростных характеристик движений. Они могут меняться при сохранении заученной последовательности движений.

Основные закономерности рефлекторной теории, созданной И.М. Сеченовым, разработанной И.П. Павловым и его школой, не только не потеряли своей силы, но находят новое подтверждение в исследованиях взаимосвязи между центральными и исполнительными приборами при автоматизированных формах произвольных движений.

 

ОПРОС

Имеете ли вы отношение к медицине?
 

Nota bene!

Материалы сайта представлены для получения знаний об экстренной медицине, хирургии, травматологии и неотложной помощи.

При заболеваниях обращайтесь в медицинские учреждения и консультируйтесь с врачами