Экстренная медицина

Рецепторами называются специализированные клетки, воспринимающие действие раздражителей. Энергия раздражителя кодируется рецептором и передается в центральный аппарат анализа. Корковый анализ является конечным звеном в цепи последовательных операций восприятия раздражителей внешней и внутренней среды. Различают соматосенсорные и специальные сенсорные рецепторы. Соматосенсорные рецепторы — это рецепторы прикосновения, давления, температуры, боли, проприоцепторы мышц и суставов. Специальные сенсорные рецепторы (или органы чувств): зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые и вестибулярные. Соматосенсорные рецепторы туловища и конечностей иннервируются спинномозговыми нервами. Соматосенсорные рецепторы головы иннервируются черепномозговыми нервами. По уровню специфичности рецепторы делят на моно- и полимодальные. Мономодальными называются рецепторы, специализированные к восприятию одного вида раздражителей (например, зрительные и слуховые). К полимодальным относятся рецепторы, возбуждающиеся при действии различных раздражителей (например, болевые).

В зависимости от способа взаимодействия рецептора с раздражителем различают контактные (прямой контакт с раздражителем) и дистантные (воспринимающие раздражители на расстоянии) рецепторы. Различают также первичночувствующие и вторичночувствующие рецепторы. Первичночувствующие рецепторы (обонятельные, рецепторы осязания, давления) сами генерируют нервный импульс, который по чувствительному нерву рецепторной клетки направляется в высшие отделы анализатора. Вторичночувствующие рецепторы (зрительные, слухо вые) под влиянием внешних раздражителей деполяризуются с выделением химического медиатора. Медиатор действует на синапсы центростремительных нейронов, вызывая формирование генераторного потенциала («двойная деполяризация», рис. 40).

Рис. 40. Схема формирования электрического ответа первичного (А) и вторичного (Б) рецепторов: 1 — капсула рецептора; 2 — нервное окончание; 3 — нервное волокно; РП — рецепторный потенциал; ПД — потенциал действия; РК — рецептор с эфферентным (ЭН) афферентным (АН) волокнами; С — синапс. Стрелками обозначено направление раздражения (по Фпоку и О.Б. Ильинскому)

Свойства рецепторов. Наиболее общими свойствами рецепторов являются возбудимость, лабильность и адаптация. Для них характерны и главные меры измерения: порог раздражения, хронаксия и адеквата.

Раздражители подразделяют на адекватные и неадекватные. Адекватность или неадекватность раздражителя определяется не собственными его качествами, а специфичностью рецептор-ного аппарата. Для зрительного рецептора адекватным раздражителем является свет. В то же время свет — неадекватный раздражитель для слухового или тактильного рецептора.

Для получения эффекта возбуждения в рецепторе требуется минимальная сила адекватного раздражителя (для глаза несколько квантов света). Сила неадекватного раздражителя, способная вызвать специфический эффект возбуждения, должна быть в десятки и сотни тысяч раз больше. Например, ощущение света («искры из глаз») может вызвать и механический раздражитель. Но он должен превышать силу адекватного рздражителя в миллионы раз.

Для оценки возбудимости рецепторов применяют меру адекватности раздражителя. Чем более адекватен раздражитель рецептору, тем меньшая его сила необходима для возбуждения рецептора. Величина энергии раздражителя в 1 реобазу является мерой его адекватности рецептору — адекватой. Для определения адекваты раздражитель дозируют по силе и пространственно-временным характеристикам.

Между силой раздражителя и ощущением наблюдается определенная зависимость, определяемая мерой различения прироста раздражения. Согласно закону, сформулированному Ве-бером, отношение прироста величины раздражителя к его абсолютному значению является величиной постоянной. Этот закон верен только для средних значений раздражителя.

Адаптация рецепторов к действию раздражителей зависит как от особенностей их строения, так и от силы раздражающего агента. Чем сильнее раздражитель, тем быстрее наступает адаптация. Быстро адаптирующимися рецепторами является большинство кожных рецепторов. Ощущение давления одежды на кожу мы практически не чувствуем. А вот проприоцепторы мышц, а также многие виды внутренних рецепторов (баро- и хеморецепторы) адаптируются медленно. Благодаря этому осуществляется тонкая саморегуляция и сохранение гомеостаза.

Представление об адекватности раздражителей и их высокой раздражающей силе для специфических рецепторов дало основание М. Мюллеру сформулировать закон о специфической энергии органов чувств. Согласно этому закону, рецепторы отвечают на внешние раздражения только определенной формой реакции, зависящей от специфического строения — «специфической энергии» органов чувств. Иначе говоря, органы чувств формируют ощущение вне зависимости от вида раздражителя, в соответствии с заложенной в них энергией. В качестве довода в пользу такого утверждения приводились реально существующие факты, например, ощущение света при механическом или электрическом раздражении сетчатки. Закон специфической энергии в той или иной мере разделял ближайший ученик И. Мюллера — Г. Гельмгольц. Признавая объективный характер окружающего нас мира, Г. Гельмгольц утверждал, что познается этот мир не через объективные свойства, а через символы (иероглифы), которые по своему содержанию далеки от объективных свойств реального мира.

С обстоятельной критикой теории специфической энергии в 1866 г. выступил Л. Фейербах. Он назвал учение И. Мюллера «физиологическим идеализмом».