| Сенсорная система зрения |
| Анатомия и физиология - Нервная система |
|
Структурные основы зрительной рецепции. Периферическим аппаратом восприятия световых волн (электромагнитных колебаний длиной от 400 до 800 им) является глаз. По современным данным, глаз представляет часть переднего мозга, выдвинутую на периферию. Сетчатая оболочка глаза и зрительный нерв развиваются непосредственно из мозговой ткани. В состав аппарата зрительной рецепции входят оптическая система глаза и рецепторная система сетчатки. Оптическая система глаза состоит из роговицы, передней камеры глаза, хрусталика, задней камеры глаза и стекловидного тела (рис. 44). Ясное видение сохраняется при условии полной прозрачности всех лучепреломляющих сред глаза. Преломляющая сила глаза составляет 60 — 70 диоптрий (диоптрия — преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием 1 м). В зависимости от длины продольной оси глаза, а также от преломляющей силы оптических сред (главным образом хрусталика) изображение видимых предметов может оказаться на сетчатке, впереди нее или за сетчаткой (рис.45). При уменьшенной длине продольной оси глаза фокусное расстояние увеличивается. Изображение оказывается за сетчаткой. Для того чтобы изображение стало резким, человек вынужден удалять от глаз видимый предмет. Это дальнозоркость, или гиперметропия.
Рис. 44. Схематическое изображение строения глаза человека: 1 — роговица; 2 — передняя камера; 3 — радужная оболочка; 4 — задняя камера; 5 — циннова связка; 6 — ресничная мышца; 7 — хрусталик; 8 — склера; 9 — сетчатка; 10 — центральная ямка; 11 — зрительный нерв; 12 — стекловидное тело
При удлененной продольной оси глаза изображение видимых предметов оказывается перед сетчаткой. Для ясного видения необходимо приблизить рассматриваемый предмет, чтобы сфокусировать изображение на сетчатке. Это близорукость, или миопия. Усиление преломляющей силы дальнозоркого глаза достигается двояковыпуклыми линзами. Близорукость корректируется ношением очков с двояковогнутыми линзами. Оптические среды глаза фокусируют изображение в одной точке сетчатки. Но если кривизна роговицы в различных ее частях неодинакова, то наблюдается астигматизм. Последствия астигматизма — неточность в определении расстояний между параллельными линиями или концентрическими кругами. В нормальном глазу изображение предметов оказывается уменьшенным и перевернутым вследствие особого устройства оптической системы глаза. Нормальное, а не перевернутое видение предметов происходит благодаря их повторному «переворачиванию» в корковом отделе зрительного анализатора. Но это второе переворачивание с первым не имеет ничего общего. Оно — результат абстракции, способности человека сопоставлять видимое с действительностью окружающего нас мира.
Рис. 45. Ход лучей света в нормальном глазу (А), при близорукости (Bt и В2), при дальнозоркости (В, и В2) и при астигматизме (Г, и Г2): Б; и В2 — двояковогнутая и двояковыпуклая линзы для исправления дефектов близорукости и дальнозоркости; Г2 — цилиндрическая линза для коррекции Стигматизма; 1 — зона четкого видения; 2 — зона размытого изображения; ~ корректирующие линзы Видимые предметы имеют четкие контуры. Это результат того, что зрачок пропускает в глаз только центральный пучок лучей. Сферическая и хроматическая аберрация при этом невозможна. Количество света, пропускаемого зрачком, регулируется круговой и радиальной мышцами радужной оболочки. Они иннервируются симпатическими и парасимпатическими нервами. Эмоции боли, страха, гнева вызывают через посредство симпатических нервов расширение зрачков. Увеличение светового потока, направленного в глаз, усиливает парасимпатические влияния и вызывает сужение зрачка. Анализ световых ощущений. В сетчатке глаза содержится около 130 млн. светочувствительных клеток — палочек и более 7 млн. цветочувствительных элементов — колбочек. Палочки сосредоточены преимущественно на периферии, а колбочки — в центре сетчатки. В центральной ямке сетчатки расположены одни колбочки. В области выхода зрительного нерва нет ни колбочек, ни палочек — это так называемое слепое пятно. Наружный слой сетчатки содержит пигмент фусцин, который поглощает свет и делает изображение на сетчатке более четким. Фотопигмент палочек — родопсин обладает высокой чувствительностью к электромагнитным волнам длиной 505 нм. В цветовоспринимающих элементах содержатся три фотопигмента, обладающие избирательно высокой чувствительностью (поглощающей способностью) к электромагнитным волнам длиной от 430 до 575 нм. Субмикроскопическое строение этих рецепторов показывает, что в наружных члениках рецепторов света и цвета содержится от 400 до 800 тончайших пластинок, расположенных друг над другом. От внутренних члеников отходят отростки, идущие к биполярным нейронам.
Рис. 46. Смема строения сетчатки (А): I — первый нейрон (светочувствительные клетки); II — второй нейрон (биполярные клетки); III — третий нейрон (ганглиозные клетки); 1 — слой пигментных клеток; 2 — палочки; 3 — колбочки; 4 — наружная пограничная перепонка; 5 — тела светочувствительных клеток, образующие внешний зернистый слой; ^ — нейроны с аксонами, расположенными перпендикулярно ходу волокон биполярных клеток; 7 — тела биполярных клеток, образующие внутренний зернистый слой; 8 — тело ганглиозных клеток; 9 — волокна эфферентных нейронов; 10 — волокна ганглиозных клеток, образующие по выходе из глазного яблока зрительный нерв; Б — палочка; В — колбочка; 11 — наружный членик; 12 — внутренний членик; 13 — ядро; 14 — волокно В центральной части сетчатки каждая колбочка соединяется с биполярным нейроном. На периферии сетчатки с одним биполярным нейроном соединяется от 150 до 200 палочек. Биполярные нейроны соединяются с ганглиозными клетками (рис.46), центральные отростки которых образуют зрительный нерв. Возбуждение от клеток сетчатки по зрительному нерву передается нейронам наружного коленчатого тела. Отростки нервных клеток коленчатого тела несут возбуждение в зрительные области коры больших полушарий (рис.47).
 Рис. 47. Схема зрительных путей на базальной поверхности мозга: 1 — верхняя четверть зрительного поля; 2 — область пятна; 3 — нижняя четверть зрительного поля; 4 — сетчатка со стороны носа; 5 — сетчатка со стороны виска; 6 — зрительный нерв; 7 — перекрест зрительных нервов; 8 -желудочек; 9 — зрительный тракт; 10 — глазодвигательный нерв; 11 — ядро глазодвигательного нерва; 12 — латеральное коленчатое тело; 13 — медиальное коленчатое тело; 14 — верхнее двухолмие; 15 — зрительная кора; 16 — шпорная борозда; 17 — зрительная кора (по Прибраму, 1975) Передача зрительной информации происходит дискретно. Сначала выделяются контуры предмета. Затем в результате пространственной суммации формируется целостное восприятие предмета. Эти процессы совершаются в клетках сетчатки. В наружных коленчатых телах происходит кодирование зрительной информации, доступное для расшифровки в центральных проекциях зрительного анализатора. Благодаря декодированию зрительной информации достигаются высокая острота зрения, бинокулярное видение и восприятие пространства. Острота зрения характеризуется способностью различать наименьшее расстояние между двумя точками. Она зависит от точности фокусировки изображения на сетчатке. Мерой ее является угол, который образуется между лучами, идущими от двух точек предмета к глазу (угол зрения). Нормальный глаз различает предмет под углом в Г. Наибольшей остроты глаз достигает при ширине зрачка около 3 мм. Острота зрения зависит и от величины рефракции, а также от степени совпадения изображения предмета с центральной ямкой. Центральная ямка обеспечивает наиболее высокую остроту зрения (центральное зрение). Бинокулярное зрение позволяет видеть предметы рельефными, а также определять расстояние до видимого предмета. Разноудаленные предметы вызывают неидентичные (диспарантные) изображения на сетчатке левого и правого глаза. Диспаран-тность изображений — основа для дальнейшего анализа и восприятия пространственных характеристик видимых предметов. Видимое глазом пространство при зрительной фиксации определенной точки предмета называется полем зрения. Фиксированная взглядом точка попадает в центральную ямку. Объем зрительного восприятия в этом случае определяется периферическими областями сетчатки — периферическое зрение. Объем периферического зрения, определяемого специальным прибором — периметром, составляет 35 — 40° по верхней, 60 — 65° — по нижней границе видения. Наружная граница составляет 90 — 95° и внутренняя — 55 — 60°. Абсолютные значения границ у разных людей могут существенно варьировать. Восприятие пространства осуществляется благодаря движениям глаз. Центр вращения глаза примерно совпадает с центром глаза (отклонение не превышает 1 — 2 мм). Движения глаз Происходят одновременно и зрительные оси при дивергенции перекрещиваются на предмете. Иначе говоря, зрительные поля левого и правого глаза взаимно перекрываются. Идентичные изображения осматриваемого предмета имеются при этом на сетчатке левого и правого глаза. Но стоит только нарушить эту идентичность (например, слегка надавливая на глаз сбоку), как изображение начинает двоиться. Это двоение возникает и при рассматривании разноудаленных предметов. Нервные импульсы, формирующиеся при этом в глазодвигательных мышцах, служат сигналом для формирования ощущения глубины пространства, объема предметов в высшем корковом представительстве двигательного анализатора. Следовательно, глубинное зрение может быть обеспечено только двумя глазами (бинокулярное зрение). Различение глубины пространства одним глазом не имеет врожденных нервных механизмов, а является результатом предыдущего чувственного опыта человека. При рассматривании как движущегося, так и неподвижного предмета глаза совершают колебательные движения. Эти колебательные движения глазных яблок предупреждают снижение уровня возбуждения светочувствительных элементов сетчатки под влиянием постоянного раздражителя. Вследствие этого самые мелкие детали рассматриваемых предметов не перестают быть видимыми в результате ослабления активности световос-принимающих приборов. Зрительный образ, формируемый сетчаткой, обладает инертностью. Он сохраняется некоторое время после того, как световой раздражитель уже не действует на глаз. Это так называемый последовательный образ предмета. Он может быть положительным и отрицательным. Положительный образ соответствует видимому предмету по светлости. Отрицательный световой образ является контрастным, негативным по отношению к видимому предмету. От последовательных зрительных образов следует отличать фонизмы — звуковые ощущения, возникающие при восприятии света и цвета. Звуковые ощущения могут, в свою очередь, вызывать световые и цветовые ассоциации — фотизмы. Восприятие света обусловлено химическими превращениями в палочках и колбочках. Родопсин палочек расщепляется на ретинен и опсин. Ретинен под влиянием фермента редуктазы превращается в витамин А, который переходит в клетки пигментного слоя. При закрывании глаз происходит ресинтез родопсина. Источником ретинена служит витамин А. Обязательным условием восстановления родопсина является контакт элементов сетчатки с клетками пигментного слоя. Расщепление йодопсина колбочек происходит значительно медленнее, чем родопсина. Чувствительность к свету у колбочек в сотни раз ниже, чем у палочек. Поэтому колбочки могут быть названы элементами дневного и цветового зрения. Палочки являются элементами сумеречного зрения. Они воспринимают видные предметы и при пониженном освещении. Глаз обладает исключительно высокой абсолютной чувствительностью. Несколько квантов света вызывают в нем световое ощущение. Максимальной чувствительностью обладает желтое пятно — центральная часть сетчатки. Световоспринимающий аппарат глаза обладает высочайшей адаптационной способностью. При слабом освещении чувствительность глаза повышается в десятки тысяч раз. Это является результатом усиления ресин-теза родопсина, а также следствием увеличения числа рецеп-торных клеток, подключающихся к ганглиозным нейронам (расширение рецептивных полей ганглиозных клеток). При этом начинают функционировать горизонтальные нейроны сетчатки — звездчатые клетки Догеля, отростки которых оканчиваются на многих фоторецепторах. В результате фоторецепто-ры оказываются подключенными к большему, чем на свету, числу биполярных и ганглиозных клеток. Чувствительность световоспринимающего аппарата глаза повышается (темповая адаптация). Теория цветового зрения. Теория цветового зрения была впервые разработана в начале XX в. Юнгом и Гельмгольцем. Согласно этой теории в колбочках содержатся вещества, чувствительные к трем основным цветам светового спектра — красному, зеленому и фиолетовому. Белый цвет оказывает воздействие на все цветовоспринимающие элементы, совместное возбуждение которых и дает ощущение белого цвета. Эта теория в основном подтвердилась в электрофизиологических исследованиях. На действие цветового раздражителя одиночные ганглиозные клетки сетчатки отвечают по-разному. В одних клетках возникает электрический потенциал на действие всех цветов спектра (доминаторы). В других клетках электрические потенциалы возникают при действии волн определенной длины (от 400 до 600 нм). Эти клетки были названы модуляторами. Согласно представлениям Р. Гранита, модуляторы могут быть сгруппированы соответственно трем основным частям спектра — оранжевому, сине-фиолетовому и зеленому. Близка по содержанию этой теории и полихроматическая теория. Обнаруженные в колбочках специальные цветочувствительные вещества, получившие название эритролабов (красночувствительных), хлоралабов (зеленочувствительных) и цианолабов (синечувстви-тельных), могут служить подтверждением теории о полихроматическом восприятии цвета. Полихроматическая теория удовлетворительно объясняет случаи цветовой слепоты — дальтонизма. Наиболее распространенными видами этих нарушений является протанопия (красная слепота) и дейтеранопия (зеленая слепота). Реже встречаются тританопы — дальтоники, не различающие фиолетовые части светового спектра. Фомин А. Ф. Физиология человека, 1995 г. |
Главное меню
ОПРОС
Nota bene!
Материалы сайта представлены для получения знаний об экстренной медицине, хирургии, травматологии и неотложной помощи.
При заболеваниях обращайтесь в медицинские учреждения и консультируйтесь с врачами