Экстренная медицина

Главная О сайте Блог врача
 
Сенсорная система слуха
Анатомия и физиология - Нервная система
Структурные основы звуковой рецепции. Восприятие звуковых колебаний осуществляется дистантными рецепторами внутреннего уха. Первичный анализ звуковых колебаний воздуха происходит в кортиевом органе. Тонкий анализ и формирование слуховых ощущений происходит в подкорковых и корковых проекциях слуховой рецепции.

Колебания барабанной перепонки, вызываемые звуками разной высоты, длительности и громкости, воспринимаются звукопроводящим аппаратом среднего уха по-разному. Без затухания передаются колебания в пределах до 1000 Гц. При частоте более 1000 Гц инерционность звукопроводящего аппарата среднего уха — барабанной перепонки, наковальни, молоточка и стремени — становится заметной.

Слуховые косточки усиливают звуковые колебания, передаваемые на внутреннее ухо, примерно в 60 раз. Они смягчают силу звуковых давлений. Как только давление звуковой волны выходит за пределы 110—120 дБ, изменяется давление стремени на круглое окно внутреннего уха. Это изменение давления происходит за счет сокращения двух мышц молоточка и стремени и уменьшения амплитуды колебания стремени.

Пороговый раздражитель для мышц слуховых косточек — звук силой 40 дБ. Временной порог его действия не менее 10 мс. Кратковременный сильный звук (например, пушечный выстрел) должен был бы вызвать повреждение уха. Этого, однако, не происходит, так как среднее ухо соединяется евстахиевой трубой с полостью носоглотки. Поэтому давление по обе стороны барабанной перепонки уравнивается (рис.48).

Мышцы среднего уха выполняют и другую функцию: они уменьшают рбзбнанс в полости среднего уха, снижают низкочастотный шум (например, при жевании). Следовательно, эти мышцы способствуют обнаружению полезного сигнала в шуме. Во внутреннем ухе производится анализ звука по частоте и силе. Внутреннее ухо отделено от среднего перепонками овального и круглого окон.

Орган слуха (кортиев орган) расположен в костном лабиринте — в улитке спирально закрученной формы. На поперечном разрезе улитки хорошо видны три разделенных мембранами канала: верхний — вестибулярный, средний — эндолимфа-тический и нижний — барабанный. На вершине улитки верхний и нижний каналы сливаются через отверстие — геликот-рему. В среднем канале, отделенном от верхнего рейснеровой Мембраной, а от нижнего — основной мембраной, расположен кортиев орган (рис. 49).

Кортиев орган представляет собой систему поперечных волокон основной мембраны и чувствительных волосковых клеток, расположенных на этой мембране. Колебания волокон основной мембраны передаются на волосковые клетки, в которых при соприкосновении с нависающей над ними текториальной мембраной возникает рецепторный потенциал. Нервные импульсы, генерируемые волосковыми клетками, передаются по улитковому нерву к высшим центрам звукового анализа.

Рис. 48. Ухо человека: 1 — ушная раковина; 2 — височная кость (фронтальный распил); 3 — молоточек; 4 — наковальня; 5 — стремечко; 6 — полукружные каналы; 7 — слуховой нерв; 8 — улитка с кортиевым органом; 9 — евстахиева труба; 10 — полость внутреннего уха; 11 — барабанная перепонка; 12 — наружный слуховой проход

Механизмы рецепции и анализа звука. Первые плодотворные попытки создать теорию звука принадлежат Гельмгольпу (1863). Согласно представлениям Гельмгольца волокна основной мембраны являются резонаторами: они настроены на звуки разной высоты. Волокна колеблются с частотой, резонансной звуку, и являются начальным звеном в определении высоты и силы слышимых частот.

Подтверждением резонансной теории является так называемый микрофонный эффект улитки. При подаче звуковых сигналов с одновременным отведением биотоков от различных участков улитки их можно прослушать, принимая телефонным устройством. Генерируемые улиткой потенциалы зависят от величины сжатия волосковых клеток, вызываемого колебанием волокон основной мембраны. Действительно, соединительнотканные волокна основной мембраны могут рассматриваться как резонаторы. Они имеют неодинаковую длину и толщину. У основания улитки они в 3 — 4 раза тоньше и короче, чем у верхушки.

Рис. 49. Схематическое изображение строения внутреннего уха: А — поперечный разрез улитки: 1 — лестница преддверия; 2 — рейснерова мембрана; 3 — эндолимфатический проток улитки; 4 — сосудистая полоска; 5 - кортиев орган; 6 — барабанная лестница; 7 — спиральный нервный узел; 8 — основание покровной пластинки. Б — кортиев орган: 1 — покровная пластинка 'т^кториальная мембрана); 2 — наружные волосковые клетки; 3 — внутренние колосковые клетки; 4 — основная мембрана; 5 — дендриты клеток спирального узла

Число волокон, исчисляемое примерно 24 000, в принципе могло бы обеспечить резонансное восприятие звуковых частот от нескольких до 24 000 Гц (рис.50). Однако для восприятия такого диапазона частот упругость волокон основной мембраны в разных ее частях должна меняться в десятки тысяч раз! Кроме того, волокна основной мембраны оказываются не полностью изолированными друг от друга и потому не могут осуществить избирательного резонанса к слышимому диапазону частот.

Устранение этих противоречий возможно, если предположить, что резонируют не отдельные волокна, а омывающий их столб жидкости. Короткие звуковые волны высокочастотного диапазона возбуждают участки мембраны, лежащие у основания улитки, т.е. участки с короткими и тонкими волокнами. Передача колебания перилимфатического столба жидкости у начальных отделов улитки на эндолимфу и кортиев орган происходит через рейснерову мембрану. Длинные волны достигают вершины улитки. При этом колебания перилимфы передаются эндолимфе кортиева органа на всем протяжении основной мембраны.

Анализ высокочастотных колебаний осуществляется на основе пространственного кодирования, т.е. возбуждения звуками высокой частоты различных участков основной мембраны. Анализ низких и средних тонов осуществляется на основе как пространственного, так и временного кодирования. При временном кодировании восходящая информация о частоте звуковых колебаний соответствует частоте нервных импульсов в определенных группах нервных волокон слухового нерва.

Ухо человека воспринимает звуковые колебания с частотой от 16 до 24 000 Гц. Наибольшей возбудимостью оно обладает в диапазоне 1 000 — 4 000 Гц. Частоты выше 20 000 Гц и ниже 16 Гц относятся к ультра- и инфразвуковым. Почему же человек не слышит звуки с частотой более 20 000 Гц? Ведь собака, например, различает звуки с частотой 35 000 Гц, а кошка — Даже 70 000 Гц. Причина этого — в морфологических особенностях органа слуха, а также в возможностях генерации нервных импульсов воспринимающими клетками кортиева органа.

Максимальная частота генерации нервных импульсов на звук У человека не превышает 800 имп/с. Восприятие звуков более высоких частот осуществляется на разных уровнях нервной системы (эффект обострения слуха). Это обострение связано с более высокой избирательностью слухового нерва и центральных отделов слуховой системы, чем у колебательной системы внутреннего уха.

С особой ролью нервных волокон слуховой системы связана гипотеза о кодировании высоты звуков в электрических разрядах слухового нерва. Так, высоте звука 300 Гц соответствует частота нервных импульсов, равная 300 имп/с.

Анализ звуковых колебаний заканчивается в височных областях коры (рис.51). Высшим корковым отделам слухового анализатора принадлежит решающая роль в анализе частоты и направления звука, а также фонемный анализ речевых сигналов.

Рис. 51. Схема проводящих путей слухового анализатора: 1 - рецепторы кортиева органа; 2 - тела биполярных нейронов; 3 - улитковый нерв; 4 - ядра продолговатого нерва; 5 - внутреннее коленчатое тело; 6 - височная доля коры; 7 - ассоциативные нервные волокна коленчатых тел; 8 - задние бугры четверохолмия; 9 - эфферентные пути от четверохолмия

Направление звука определяется благодаря бинауральному слуху. Ухо, которое ближе к источнику звука, воспринимает его раньше и, следовательно, более интенсивным по звучанию. При этом определяется и время задержки звука на пути к другому уху.

Предложена гипотетическая модель парного центра, нейроны которого равномерно распределены на левой и правой половине центральных проекций слухового анализатора. Если источник звука расположен, например, слева, то сила звукового сигнала будет большей с этой же стороны. Определение направления источника звука в этом случае сводится к вычислению разности количества возбуждающихся нейронов левой и правой стороны.

Фонемный анализ сигналов речи. Восприятие речи начинается с первых этапов преобразования звукового сигнала в его фонетический образ, т.е. в воспроизводимое речевым аппаратом слово. Преобразование звука в фонетический образ связано с морфологическим и синтаксическим его анализом. Следовательно, система восприятия слова — это не просто звуко-воспринимающая система. На входе словесного анализатора Должно быть описание слова в виде его последовательных фонетических образов — фонем.

Мозговые образы слов должны, по-видимому, соответствовать лингвистическим, т.е. в них должен содержаться не просто набор звуков разной высоты, но и смысловая нагрузка, синтаксический и морфологический строй. Каким нервным сигналам соответствует фонема? Первые попытки выяснить это завершились тем, что фонемный образ речевых сигналов был отождествлен с проприоцептивным, а затем с моторным его описанием. Иначе говоря, фонема — это обратный кинестетический сигнал, возникающий при скрытом проговаривании сообщения.

Корковое фонемно-воспринимающее устройство слышимой речи при этом отрицается. Человек, лишенный возможности к двигательному описанию слышимых слов, не может их воспринять. Однако на практике это не подтверждается, вернее, подтверждается не полностью. Для точного понимания смысла слова ребенок должен его непременно проговорить. Предложите ребенку «прикусить язык» — и многое из сказанного вами не будет им понято. И все-таки фонемный анализ — это достояние корковых слуховых проекций.

Слуховое описание речи является сигналом для лингвистического анализа, после предварительного составления корковой «инструкции» к синтезу артикуляционного комплекса. «Мозговая» фонема становится в этом случае над сенсорным и над моторным, абстрактным описанием речевых элементов.

Последовательность наборов инструкций для артикуляции запоминается и становится той формой описания услышанного сигнала, которая необходима для последующего ее осмысления. Можно накопить определенное количество инструкций к синтезу речедвигательного комплекса (например, при звуках иностранной речи). Но если эти инструкции минуют блоки понимания, смысл иностранной речи не будет понят.

Знание иностранного языка — это накопление инструкций к синтезу нового артикуляционного комплекса и осознание их смысла. Понятно, что заучивать слова, не осознавая их смысл, — неблагодарная и ненужная затея. Для восприятия речи важное значение имеет ее эмоциональная окраска.

Эмоционально насыщенная речь хорошо воспринимается и запоминается лучше. Образное словесное сообщение, в свою очередь, само способствует эмоциональному его восприятию.

Описание речевого сообщения и дальнейший его анализ, накопление «инструкций к синтезу» происходит преимущественно в левой височной области (у правшей). Поражение слуховых центров речи ведет к сенсорной афазии — нарушению сложных форм слухового анализа и синтеза. Следствием этого является потеря способности к воспроизведению слышимых речевых сигналов.

В лаборатории Н.П. Бехтеревой установлено, что кодирование словесных сигналов заключается в появлении электрических разрядов определенной группировки и формы. Первичное кодирование слова происходит по законам кодирования обычных звуковых сигналов. В этом коде пока не раскрыт смысл слова. Затем аккустический код адресует к долговременной памяти, накопленной в результате индивидуального опыта.

Сопоставление акустического кода с накопленным опытом дешифровки приводит к формированию смыслового кода. Смысловой нервный код является основой для психических процессов: формирования понятий, абстрагирования, логических операций.

Фомин А. Ф. Физиология человека, 1995 г.

 

ОПРОС

Имеете ли вы отношение к медицине?
 

Nota bene!

Материалы сайта представлены для получения знаний об экстренной медицине, хирургии, травматологии и неотложной помощи.

При заболеваниях обращайтесь в медицинские учреждения и консультируйтесь с врачами