Экстренная медицина

Запасание энергии в макроэргических связях АТФ является одним из способов накопления свободной энергии, которая в дальнейшем используется живыми структурами. Часть энергии идет на синтез других макроэргов: гуанозинтрифосфата, уридинтрифосфата, цитидин-трифосфата. Однако только в АТФ энергия аккумулируется и освобождается в форме, доступной для использования в подавляющем большинстве биологических процессов, протекающих в организме. Процесс запасания свободной энергии осуществляется при биологическом окислении энергетических продуктов.

Сопряжение окисления и запасания энергии в ресинтезируемой АТФ обусловлено особыми свойствами клеточных мембран и встроенных в них ферментов. Внутримембранные ферменты располагаются таким образом, что ионы Н+, образующиеся при окислении, накапливаются на одной, а при фосфорилировании — на другой стороне мембраны.

Согласно хемиосмотической теории Д.Митчела, как при окислении субстрата, происходящего на одной стороне мембраны, так и при ресинтезе АТФ образуются ионы Н+ и ОН", для которых мембрана клетки является барьером. Положительно заряженные ионы Н+, образующиеся при синтезе АТФ, остаются на одной стороне, а кислород фосфата переносится на другую сторону мембраны, связывая избыток протонов, образующихся в окислительном цикле. Ионы Н+, отщепляющиеся от АТФ, компенсируют потерю одноименных ионов при восстановлении акцептора возбужденными электронами окислительного цикла, иначе говоря, предупреждают ощелачивание среды при усилении потока электронов.

При увеличении осмотического градиента по ионам Н+происходит компенсаторное ускорение реакций фосфорилирования. Сохранение динамического равновесия и сопряжение окислительных процессов и фосфорилирования происходит до тех пор, пока не нарушаются изолирующие свойства мембраны. При повышении проницаемости для ионов Н+ будет подавляться синтез АТФ, при одновременном ускорении окислительных процессов — разобщение окисления и фосфорилирования.

Окислительные процессы становятся малоэффективными при отсутствии или недостаточном количестве коферментов (например, никотинамидадениндинуклеотида — НАД или флавинадениндинуклеотида — ФАД).

Особенно велика энергоосвобождающая роль НАД: он активно отнимает атомы водорода от окисляемых молекул пищевых веществ. Одна молекула НАД с молекулярной массой 633 дальтона переносит всего 2 атома водорода (с массой 2). Но столь низкая «грузоподъемность» НАД компенсируется высокой «оборачиваемостью» (несколько тысяч операций — оборотов в минуту!). Поставщиками НАД и ФАД служат витамины РР и В.

В результате расщепления пищевых веществ происходящего в процессе аэробного (дыхательного) обмена, освобождается энергия для совершения химической, механической, осмотической и других видов работы живого организма.

Богатые энергией связи АТФ и других макроэргов образуются при переносе электронов от одного акцептора к другому. В ходе этого процесса энергия электронов связывается в биологически полезной форме (например, в форме АТФ). АТФ образуется в результате последовательных реакций ферментативного дегидрирования жиров и углеводов. При этом кислород присоединяется к освобождающимся атомам водорода только на заключительном этапе окисления. Образующиеся при этом вода и углекислый газ безвредны для организма.

Но в клетке могут происходить и процессы прямого присоединения кислорода к окисляемым веществам — свободнорадикальные окисления (рис.83). Оно осуществляется без помощи ферментов и носит разрушительный характер. Повреждаются клеточные мембраны, разрушаются структурные белки клеток. Продукты такого окисления (свободные радикалы, перекиси и альдегиды) высокотоксичны. Поэтому предупреждение свободнорадикального окисления с помощью веществ-ловушек (витамины Е, Р, С и др.) является необходимым условием сохранения нормального течения окислительных процессов. Витамины Е и Р превращают свободные радикалы в стабильные молекулы и предупреждают цепные реакции образования ядовитых перекисей.

Освобождение энергии может происходить и в анаэробных бескислородных условиях. Однако эффективность анаэробного обмена намного меньше, чем аэробного.

Рис. 83. Окисление в клетке может идти двумя путями:

Слева от штриховой линии — ферментативное биологическое окисление, в ходе которого образуется АТФ. Кислород присоединяется к атомам водорода только в конце окислительного цикла (уходит в воду). Справа — неферментативное окисление. Кислород непосредственно присоединяется к субстрату с образованием агрессивных конечных продуктов, способных повреждать липиды мембран, белки, нуклеиновые кислоты

Таблица 2. Расчетная суточная потребность в белках (рекомендации Всемирной организации здравоохранения ООН)

Фомин А. Ф. Физиология человека, 1995 г.