Экстренная медицина

Рис. 7. Схема   расположения двигательных и афферентных волокон и их окончаний в скелетной мышце: 1 — двигательные волокна с концевы­ми пластинками (2); 3 — афферент­ные волокна с рецепторами на сухо­жилии (4); 5 — афферентное в олокно со спиральным рецептором (6); 7 — афферентное тонкое у-волокно с     рецептором   (8)

Специфичность двигательных единиц имеет важное адапта­ционное значение. Медленные мышечные волокна иннервируют-ся высоко-возбудимыми нейронами (с низкими порогами воз­буждения). Быстрые мышечные волокна иннервируются высо­копороговыми нейронами. Низкопороговые двигательные еди­ницы включаются в работу первыми, вслед за ними включаются быстрые волокна, поддерживая высокий темп сокращения в уже начавшей сокращаться мышце.

Медленные волокна хорошо адаптируются к малоинтенсив­ной работе с адекватным для нее потреблением кислорода. Они отличаются высокой активностью окислительных и низкой активностью гликолитических ферментов и АТФ-азы. В быст­рых волокнах, напротив, понижена активность окислительных ферментов, а активность гликолитических ферментов и АТФ-азы миозина очень высока. Они хорошо адаптируются к работе скоростного и скоростно-силового характера, но быстро утом­ляются.

Мышечное волокно окружено клеточной оболочкой — сар­колеммой. В саркоплазме мышечною волокна имеются много­численные ядра, клеточные органоиды и сократительные эле­менты — миофибриллы. Миофибриллы представляют собой длинные нити диаметром около 1,0 мкм. Они проходят, не прерываясь, по всей длине мышечного волокна. Миофибриллы сгруппированы в пучки (колонки) по 4 — 20 штук в каждом (рис.8). Миофибриллы состоят из толстых и тонких протофиб-рилл (миофиламентов). Толстые протофибриллы — это струк­турные единицы белка миозина, тонкие — актиновые нити. Актиновые нити прикреплены к особым белковым образова­ниям — Z-пластинам. Толстые миозиновые волокна лежат между актиновыми. Актин и миозин являются сократительным суб­стратом мышцы, приводимым в действие энергией химическо­го распада аденозинтрифосфорной кислоты. Вдоль актиновых нитей миофибрилл расположены так называемые регуляторные cубъединицы, состоящие из белков тропомиозцна и тропонина. Эти белки в невозбужденной мышце тормозят взаимодействие между актином и миозином. В результате этого невозбужденная мышца расслабляется.

Мембрана мышечного волокна через каждые 2 — 3 мкм втя­гивается между сократительными структурами, образуя сеть ка­налов — саркоплазматический ретикулум (рис.9).

Миозин по своим свойствам вполне соответствует условиям, которые позволяют белку сокращаться: он обладает достаточ­ной прочностью, выраженными фибриллярными и эластическими свойствами, относительно большим количественным содер­жанием (около 40% сухого вещества мышцы). Энергия АТФ освобождается из химически связанной формы при помощи фермента аденозинтрифосфатазы, входящего в состав миозина и осуществляющего свою функцию в комплексе с мышечным белком.

Неколько уступает миозину по количественному содержа­нию актин. Он обладает большим сродством к миозину и обра­зует с ним при сокращении сравнительно прочный актомиози-новый комплекс. К каждой молекуле фибриллярного актина (F-актин) присоединена молекула АДФ, а к мономерному акти­ну (С-актину) присоединяется АТФ.

Тропомиозин и тропонин локализуются на тонких (актиновых) протофибриллах (рис. 10).

Миозин по своим свойствам вполне соответствует условиям, которые позволяют белку сокращаться: он обладает достаточ­ной прочностью, выраженными фибриллярными и эластическими свойствами, относительно большим количественным содер­жанием (около 40% сухого вещества мышцы). Энергия АТФ освобождается из химически связанной формы при помощи фермента аденозинтрифосфатазы, входящего в состав миозина и осуществляющего свою функцию в комплексе с мышечным белком.

Рис. 8. Макро- и микроструктура поперечнополосатой мышцы: А1 — мышечное волокно; Б — схема строения миофибриллы; В — схема строения участка поперечнополосатой мышцы; 1 — мышечное волокно; 2 — участок мышечного волокна; 3 — миофибрилла; 4 — протофибриллы; Г — поперечные мостики между тонкими и толстыми протофибриллами; А — анизотропный диск; J — изотропный диск; Z — мембрана актиновых нитей (no H.H. Леонтьевой и др.,   1976)

Рис.9. Схема взаимного распо­ложения поверхности мембраны (1), поперечных трубочек (2), сар­коплазматического ретикулума (3) и микрофибрилл (4) в скелетном мышечном волокне: А — анизо­тропный диск; J — изотропный диск; Z — мембрана актиновых нитей

Рис. 10. Схематическое   изображение сократительных элементов и каналов саркоплазмы мышечного волокна: 1 — Т-трубки; 2 — цистерны; 3 — актино­вые нити; 4 — мембраны; 5 — миозин с поперечными мостками (6); 7 — тропо­нин и тропомиозин